光合作用的現(xiàn)象匯總十篇

序論：好文章的創(chuàng)作是一個不斷探索和完善的過程，我們?yōu)槟扑]十篇光合作用的現(xiàn)象范例，希望它們能助您一臂之力，提升您的閱讀品質(zhì)，帶來更深刻的閱讀感受。

篇（1）

圖1中a點表示無光照條件下只進行細胞呼吸，釋放的CO2量表示呼吸作用強度；b點表示在b光照強度下光合作用強度等于呼吸作用強度，b點即為光補償點；m點表示達到一定光照強度時，該植物光合作用強度達到最大值，以后不再隨著光照強度的增強而增強。C點表示光合作用強度達到最大值時所需的最小光照強度，稱為光飽和點。

圖2中a點表示光合作用強度等于細胞呼吸強度時的CO2濃度，即CO2補償點；b點表示光合作用強度達到最大值時所需的最低CO2濃度，稱為CO2飽和點。

1、　光補償點或CO2補償點隨外界條件變化的移動規(guī)律

1.1　若呼吸速率增加，光補償點或CO2補償點右移，反之應(yīng)左移

例1　已知某植物光合作用和呼吸作用的最適溫度分別為25℃和30℃。圖1表示該植物在25℃時光合強度與光照強度的關(guān)系。若將溫度提高到30℃（原來光照強度和CO2濃度不變），從理論上分析，圖中相應(yīng)點的移動應(yīng)該是（ ）

A、a點上移，b點左移，m值增加

B、a點下移，b點左移，m值不變

C、a點下移，b點右移，m值下降

D、a點下移，b點不移，m值上升。

解析：注意題干中的重要信息：某植物光合作用和呼吸作用的最適溫度分別為25℃和30℃。當溫度由25℃升高到30℃時，酶的活性要發(fā)生變化。光合作用所需酶的最適溫度為25℃，溫度升高后，酶活性下降，導致光合作用強度下降；而呼吸作用相關(guān)酶達到最適溫度，酶活性上升，呼吸強度加強，無光照條件下a點下移。在b點弱光照強度下光合強度小于呼吸強度。要想維持光合作用強度等于細胞呼吸強度，必然要加大光照強度提高光合作用強度　，所以b點右移。如果不改變光照強度，則凈光合強度（凈光合作用強度=光合強度-呼吸強度）必然要減小，整個變化曲線要下移。即m點下降，故答案選C。

1.2　若呼吸速率基本不變，條件的改變使光合速率下降時，光補償點或CO2補償點應(yīng)右移，反之應(yīng)左移

例2：將川芎植株的一葉片置于恒溫的密閉小室，調(diào)節(jié)小室CO2濃度，在適宜光照強度下測定葉片光合作用的強度（以CO2吸收速率表示），測定結(jié)果如圖。下列相關(guān)敘述，正確的是（ ）

A．如果光照強度適當降低，a點左移，b點左移

B．如果光照強度適當降低，a點左移，b點右移

C．如果光照強度適當增強，a點右移，b點右移

D．如果光照強度適當增加，a點左移，b點右移

解析：題干中的重要信息：“恒溫”，說明呼吸速率基本不變，a點是CO2補償點，在此CO2濃度下，植物光合作用吸收CO2的速率等于呼吸作用釋放CO2的速率，此時限制光合速率的因素是CO2濃度；b點是CO2的飽和點，該處限制其光合速率上升的因素是光反應(yīng)提供[H]和ATP相對不足。因此，如果光照強度適當降低，則光合作用強度會降低，a點應(yīng)右移，b點左移；如果光照強度適當增強，則光合作用強度會增加，a點左移，b點右移。

篇（2）

[中圖分類號] S23 [文獻標識碼] A [文章編號] 1003-1650 （2016）04-0239-01

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的現(xiàn)代化、機械化是時展的必然選擇，也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)內(nèi)在需求。隨著人們經(jīng)濟水平的提升，農(nóng)機保有量也達到一定規(guī)模。如何有效利用這些農(nóng)業(yè)機械設(shè)備與技術(shù)，提高其利用率和經(jīng)濟價值？如何整合現(xiàn)有的資金、土地資源，讓農(nóng)業(yè)機械化得到進一步推廣？這些都是擺在面前值得考慮的問題。

1 農(nóng)機推廣在當前所面臨的問題

1.1 農(nóng)機利用率不足

現(xiàn)代化進程的影響正在大規(guī)模的從城市向農(nóng)村擴散，而近年來國民經(jīng)濟水平的不斷上漲，農(nóng)業(yè)技術(shù)的不斷進步，都為農(nóng)業(yè)機械化建設(shè)鋪平了道路。在國家補貼政策的幫助下，靈璧縣農(nóng)民在農(nóng)機購置方面表現(xiàn)出了很強的積極性，讓全縣農(nóng)業(yè)機械人均擁有量顯著提升。可一方面是農(nóng)業(yè)機械高效的作業(yè)能力，一方面是村民自家耕地面積相對較少。從而導致縣內(nèi)大部分購入讓農(nóng)機設(shè)備，只能長時間停滯不用。造成擁有量增加而利用率下降的局面，讓部分農(nóng)民失去對農(nóng)機的購買熱情。

1.2 農(nóng)機購入成本較高

雖然有政府補貼、政策扶持，但農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所需要的工具器械種類繁多。而單機作業(yè)難以照顧到的工作還需要農(nóng)民用體力完成，所以導致農(nóng)業(yè)機械化并不徹底。若要單機購入的話，多數(shù)農(nóng)民還都有這種經(jīng)濟能力。但讓生產(chǎn)中每一個環(huán)節(jié)都有著相應(yīng)的機械設(shè)備，則需要投入很大的成本。使農(nóng)民沒能力也不愿意擔負。加之技術(shù)進步和革新飛快，往往今年購入的設(shè)備，兩三年后性能就已經(jīng)開始落伍。使農(nóng)民不愿為此擔負風險，都處在觀望當中。

1.3 農(nóng)民意識有待提高

在農(nóng)村做思想方面的工作首先要提高農(nóng)民意識，只有從思想根源上將障礙和問題突破并解決，才能讓后續(xù)工作順利展開。農(nóng)業(yè)機械化是時展的必然，也是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的內(nèi)在需求，這點必須要讓農(nóng)村農(nóng)民明確。然而，在向陽鄉(xiāng)實際工作中，思想意識方面的問題尚未解決徹底。農(nóng)民雖然對機械化設(shè)備充滿熱情，但有的只是近期功利性，缺乏目的性和長遠考慮。因此，造成農(nóng)機管理方面的工作跋前F后，難以開展。

1.4 補貼資金利用不完善

當前的農(nóng)機補貼的性質(zhì)偏重于獎勵和引導，而通過政策推動銀行信貸支持農(nóng)機購入則多是為了這種引導措施起到的一種補充作用。而農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平的限制下，農(nóng)戶自身所能承擔的設(shè)備投入還是十分有限，補貼到手后所起到的作用沒有得到最大程度的發(fā)揮。

2 農(nóng)機合作社的資源整合作用分析

目前在大力發(fā)展農(nóng)機合作社的形式下，向陽鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)機械資源能得到充分整合。為農(nóng)機推廣提供組織，相比其他農(nóng)機服務(wù)隊、個體戶聯(lián)合等形式更具有優(yōu)越性。

2.1 整合土地資源

農(nóng)機作業(yè)效率較高，但自家土地面積有限，缺乏利用率也就無法創(chuàng)造更高的經(jīng)濟效益。面對這種情況，農(nóng)機合作社的優(yōu)勢才顯露出來。通過合作社形式，對整個向陽鄉(xiāng)農(nóng)民在購機、使用等方面進行統(tǒng)籌規(guī)劃。按照就近原則、平均原則與先后原則展開農(nóng)機作業(yè)。所謂就近原則，是指對農(nóng)機所有者的作業(yè)區(qū)域就近安排；所謂平均原則是讓所有參與規(guī)模化農(nóng)機作業(yè)的農(nóng)戶都覺得公平；而所謂先后原則則是按照作物成熟的先后順序，靈活安排作業(yè)順序。在此基礎(chǔ)上，還能進一步擴大農(nóng)機作業(yè)規(guī)模。通過事先溝通協(xié)調(diào)，在不同村鎮(zhèn)之間實行長鏈條作業(yè)、交替作業(yè)等模式，讓農(nóng)機作業(yè)規(guī)模進一步擴大，作業(yè)時間更加科學。此外，由于農(nóng)機成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中必不可少的資源，還能在鄉(xiāng)鎮(zhèn)創(chuàng)立相關(guān)的維修、運輸?shù)犬a(chǎn)業(yè)，以拓展農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，拓寬收益渠道。

2.2 整合農(nóng)機資源

由于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所涉及到的作業(yè)工序繁雜，單一機械無法完成所有作業(yè)。再加上農(nóng)民經(jīng)濟能力的限制，致使農(nóng)業(yè)機械化只在單一環(huán)節(jié)實現(xiàn)，而無法從整體上加以完善。而通過農(nóng)業(yè)專業(yè)合作社的形式，能顯著改善機械配套程度不足的弊病。通過整合機械資源，讓鄉(xiāng)鎮(zhèn)農(nóng)機的利用率、覆蓋率顯著提升，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)全程都實現(xiàn)了機械化目標。一方面促進經(jīng)濟效益，另一方面也能促進勞動生產(chǎn)率。對不同功能種類的機型，可通過功能整合實現(xiàn)統(tǒng)籌安排。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的耕地、種植、收割等各個環(huán)節(jié)，提供全程的機械化服務(wù)。

2.3 提高農(nóng)民意識

完善合作社內(nèi)部運行機制，確保其能持續(xù)、穩(wěn)定的發(fā)展。而后對鄉(xiāng)鎮(zhèn)農(nóng)民展開專項培訓，培養(yǎng)農(nóng)民的協(xié)調(diào)能力。讓農(nóng)民對農(nóng)機結(jié)構(gòu)、技術(shù)都有一定程度的了解，并掌握使用技能。在下屬各村鎮(zhèn)相關(guān)單位訂閱農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化方面的報刊和雜志，并向農(nóng)村農(nóng)民免費發(fā)放。加大宣傳力度，培養(yǎng)農(nóng)民的質(zhì)量意識，確保在機械化模式下既提高了工作效率，又能保證農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的質(zhì)量。

2.4 整合補貼投資

面對政府補貼和商業(yè)銀行貸款，只有通過專業(yè)合作社的形式才能真正的將之整合，并投入農(nóng)機推廣中，使其發(fā)揮最大效用。由于農(nóng)機合作社的構(gòu)成主體是農(nóng)民本身，所以對補貼與投資的整合實際上是在集成農(nóng)戶自身資產(chǎn)，從而提高機械采購能力，降低采購成本。

3 總結(jié)

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率提升的先決條件是農(nóng)業(yè)機械化水平，而目前困擾農(nóng)機推廣的問題根源在于農(nóng)民思想局限，眼光不夠長遠。加之農(nóng)機配套不完善、耕地面積局限等等。而通過建立專業(yè)的合作社，則能整合農(nóng)機資源、土地資源，提高農(nóng)民思想意識，增進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。對農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化建設(shè)，具有積極的推動作用。

篇（3）

關(guān)鍵詞 生物學教材 光合作用 曲線分析 模式構(gòu)建

中圖分類號 G633.91 文獻標志碼 B

光合作用是高中生物教學中的重點和難點內(nèi)容，對光合作用影響因素的分析更是體現(xiàn)了學生分析和解決問題的能力。下面以美國中學生物核心教材《Biology》的實驗手冊B中關(guān)于“光合作用速率的曲線分析”為例，與人教版高中生物教材必修1中有關(guān)光合作用強度的數(shù)據(jù)分析進行比較，并作簡要的評析，為國內(nèi)培養(yǎng)學生實驗數(shù)據(jù)分析能力的教學提供新的思路。

1 教材實例介紹

1.1 國外教材實例介紹

Miller & Levine編著《Biology》教材2010年版的實驗手冊BP251特別單獨設(shè)置了關(guān)于光合作用數(shù)據(jù)分析的相關(guān)實驗――“數(shù)據(jù)分析實驗11光合作用速率”。該實驗明確提出了實驗?zāi)康模和ㄟ^對曲線圖的分析來探究影響光合作用速率的因素。實驗同時也明確了能力要求，包括“曲線圖解釋”“數(shù)據(jù)分析”及“比較與對比”。

實驗數(shù)據(jù)是利用了光照強度對“陰生植物”和“陽生植物”光合作用速率影響的曲線圖（圖1）。分析過程設(shè)置了3個層次的問題：（1） 曲線圖解釋：① 光合作用速率的測量指標;② 觀察y軸，思考該因素和植物細胞光合作用的聯(lián)系;③ 沿著y軸上升，光合作用速率是上升還是下降？④ 沿著x軸向右，光照強度是增強還是下降？⑤ “陽生植物”和“陰生植物”隨著光照強度增強光合作用速率怎么變化？（2） 比較與對比：① 當光照強度低于200 μmol/m2/s或高于400 μmol/m2/s時，哪一類植物光合作用強度更高？（3） 推斷：① 沙漠里的平均光照強度大于400 μmol/m2/s，根據(jù)曲線圖判斷哪一類植物更適合生長在沙漠環(huán)境？② 還有哪些因素會影響植物生存？

1.2 國內(nèi)教材實例介紹

人教版普通高中課程標準實驗教科書《必修1?分子與細胞》生物教材中對光合作用的內(nèi)容作了詳細的闡述，也涉及了對光合作用強度的影響因素的探究。該探究實驗中沒有列舉曲線圖進行分析，在教材P106“光合作用課后練習”中出現(xiàn)了對曲線圖的解釋和分析，原題如下：下圖是夏季晴朗的白天，某種綠色植物葉片光合作用強度的曲線圖。分析曲線圖（圖2）并回答：（1） 為什么7～10時的光合作用強度不斷增強？（2） 為什么12時左右的光合作用強度明顯減弱？（3） 為什么14～17時的光合作用強度不斷下降？

2 教材實例比較與評析

2.1 美國教材實例特色

美國教材中曲線圖分析更注重在分析過程中培養(yǎng)學生的邏輯思維能力，從分析過程設(shè)置的5個問題就體現(xiàn)出了對學生思維的培養(yǎng)，問題設(shè)置由淺入深，并逐漸放開。“曲線圖解釋”這一部分主要是分成三步對曲線圖的基本信息作出了描述：① 該數(shù)據(jù)分析實驗首先建立起曲線圖坐標指數(shù)與生物學過程的聯(lián)系，在數(shù)據(jù)解釋中設(shè)置兩個問題：光合作用速率的測量指標及y軸和光合作用的聯(lián)系; 觀察曲線圖的坐標變化，明確坐標變化和光合作用的聯(lián)系;③ 描述坐標中曲線隨著坐標軸變化而變化的趨勢。這一部分明確了坐標的基本信息，為更好地進行曲線的比較和分析打下基礎(chǔ)。“比較與對比”是曲線圖分析中常會涉及到的一個分析角度。該實驗中設(shè)計的“比較與對比”這一部分的問題是：“當光照強度低于200 μmol/m2/s或高于400 μmol/m2/s時，哪一類植物光合作用強度更高？”該問題非常簡單，卻為學生提供了一個分析的方向。學生可以發(fā)散地提出更多問題，如比較曲線的趨勢，比較曲線的起點、終點、轉(zhuǎn)折點等特殊點。最后一部分對學生的能力提出了更高的要求，在國內(nèi)很多試題中也會出現(xiàn)類似的考題，讓學生根據(jù)一定的信息推斷一種最可能的結(jié)果。“推斷”這一部分就能夠在一定程度上培養(yǎng)學生對信息的提取、處理和轉(zhuǎn)化能力，及依據(jù)信息去做出判斷的能力。

美國教材中曲線圖分析也注重分析過程的模式化構(gòu)建（圖3）。通過曲線圖的分析讓學生掌握曲線圖分析的大致步驟及需要關(guān)注的關(guān)鍵信息，避免學生拿到曲線圖無從下手。每一步設(shè)置的相關(guān)問題可以起到前后分析過程的銜接，如該實驗中相關(guān)問題從坐標、曲線、曲線比較及推斷的主線進行設(shè)置。

2.2 國內(nèi)教材實例的差異

國內(nèi)教材光合作用曲線圖分析注重從曲線變化的原因角度來分析，更關(guān)注對一些現(xiàn)象的解釋。通過對曲線圖呈現(xiàn)的生物學現(xiàn)象，然后結(jié)合生物學過程來解釋現(xiàn)象發(fā)生的因素，在一定程度上可以加深學生對生物學過程的理解和應(yīng)用。國內(nèi)教材在曲線描述和分析上有所深化，同時拓寬了學生的知識面。由于曲線分析過程缺乏一定的邏輯推理的分析過程，學生往往會憑借已有的記憶對一定的生物學現(xiàn)象進行分析。國內(nèi)教材對曲線的分析沒有注重對分析過程和步驟的模式構(gòu)建，導致學生拿到曲線以后會無從下手。對有些常見的生物學現(xiàn)象，學生會憑借記憶很快進行分析和作答;如果是以新的研究數(shù)據(jù)呈現(xiàn)，學生往往就無從作答，或者所分析的內(nèi)容與對應(yīng)問題缺乏邏輯推理。

3 曲線圖分析模式的借鑒

曲線分析按照一定的分析模式，從“坐標――曲線――運用”的順序展開教學，可以讓學生快速找到分析切入點，并對曲線圖有一個整體的把握。

3.1 坐標分析

對坐標分析，就要先建立坐標指數(shù)和生物學過程之間的聯(lián)系。坐標中y軸通常是觀測指標，如光合作用速率用二氧化碳的消耗量來表示;酶的催化效率用單位時間底物的消耗量來表示，所以首先需要把觀測指標和生物學過程進行聯(lián)系。X軸通常是自變量，自變量的變化和生物學過程的變化之間的聯(lián)系需要學生通過一定的推理進行構(gòu)建，如國內(nèi)教材中的光合作用曲線圖x軸是時間，時間本身不能影響光合作用速率，而是時間背后的光照強度對光合作用的影響。

3.2 曲線分析

曲線分析包括某一曲線的分析及不同曲線的對比。某一曲線分析主要從曲線隨著自變量的變化趨勢、規(guī)律及變化幅度，比較同一曲線不同點之間的關(guān)系。不同曲線的對比會從趨勢、規(guī)律和變化幅度上進行對比，也會對一些特殊點進行比較，如起點、轉(zhuǎn)折點等。

3.3 技能運用

這一部分主要是運用一定的生物學知識對現(xiàn)象進行解釋及推斷。利用的生物學知識可能是題干中的信息，如圖1中陽生植物光飽和點比陰生植物要高，沙漠環(huán)境光照比較強烈，所以陽生植物就更適應(yīng)沙漠環(huán)境;也可能是運用已經(jīng)掌握的生物學知識結(jié)合題干信息進行推斷，如圖2設(shè)置的問題就需要運用已知的生物學知識進行分析，更側(cè)重于對現(xiàn)象分析的記憶，缺乏從曲線去推斷結(jié)論和解釋原因。

國內(nèi)教材曲線分析注重對現(xiàn)象的解釋，對學生的知識要求較高，同時拓寬學生的知識面，屬于記憶層面的教學材料，缺乏對分析思路和邏輯推理能力的培養(yǎng)。在生物學曲線分析過程中，教師可以借鑒美國教材的“模式化”分析過程。這樣學生容易根據(jù)分析模式找到切入點進行曲線的準確分析，并學習運用已經(jīng)具備的知識進行邏輯推理來解釋現(xiàn)象和合理推斷，并不僅僅依靠知識面的拓展。

篇（4）

中圖分類號：S661.2；Q945.11 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）2

梨樹是中國重要的果樹樹種之一，廣泛分布于全國各地，其產(chǎn)量和種植面積均位居世界首位[1]。梨樹栽培的主要目的是果實生產(chǎn)，而光合作用是果樹生長發(fā)育以及品質(zhì)形成的生理基礎(chǔ)，也是絕大多數(shù)干物質(zhì)積累最主要的來源途徑[2]。近幾年來對梨樹的光合作用進行了廣泛的研究，這對于認識梨樹的光合特性以及實現(xiàn)豐產(chǎn)栽培提供了理論支持。本文就近幾年有關(guān)梨樹光合作用的研究進展進行了概述，旨在為中國梨樹科研和生產(chǎn)提供借鑒。

1 梨樹光合作用的基本特性

1.1 梨樹光合作用的日變化規(guī)律

光合特性的高低在很大程度上取決于物種自身的遺傳特性。不同類型梨品種凈光合速率日變化曲線主要有單峰型和不對稱雙峰型。研究表明，新鴨梨（白梨品種）和黃冠（白梨與砂梨的雜交品種）的凈光合速率曲線呈單峰型，兩者的單峰值分別出現(xiàn)在11時和13時；清香（砂梨品種）、庫爾勒香梨（新疆梨品種）和紅巴梨（西洋梨品種）則呈現(xiàn)不對稱雙峰型，2個峰值分別出現(xiàn)在11時和15時，且第一個峰值高于第二個峰值[3]。李先明等[4]發(fā)現(xiàn)，萊陽茌梨（白梨品種）和阿巴特（西洋梨品種）的凈光合速率為單峰型，而金水1號（砂梨品種）、黃冠（白梨與砂梨的雜交品種）及鄂梨1號（西洋梨與砂梨的雜交品種）均為不對稱雙峰型。雙峰型的光合“午休”現(xiàn)象是植物對中午氣溫過高引起氣孔部分關(guān)閉產(chǎn)生的一種適應(yīng)性表現(xiàn)[5]，以上研究也反映出不同遺傳背景的梨品種對外適應(yīng)力存在差異。同一品種（黃冠）的凈光合速率在不同的栽培環(huán)境條件下也可能會呈現(xiàn)出不同的日變化曲線，這可能是由于測定當天果園的外在環(huán)境因素不同所致。

不同環(huán)境條件可以使梨樹的光合作用日曲線發(fā)生改變。庫爾勒香梨和新梨七號在晴天條件下表現(xiàn)為典型的雙峰曲線，兩個品種的凈光合速率均值分別為16.59和14.31 μmol/（m2?s）；而在陰天條件下，庫爾勒香梨和新梨七號均為不對稱單峰曲線，其凈光合速率均值分別為6.01和8.21 μmol/（m2?s）[6]。正常情況下豐水梨的日變化曲線是雙峰型，但是在鹽脅迫處理條件下凈光合速率有明顯的下降；以杜梨為砧木的豐水梨仍與對照相似呈雙峰曲線，但光合“午休”現(xiàn)象較對照嚴重；而以豆梨為砧木的豐水梨在鹽處理條件下則變成單峰曲線。這種差異可能與兩種砧木對鹽脅迫適應(yīng)性差異不同所致，從側(cè)面上驗證了杜梨比豆梨的耐鹽性更強[7]。

1.2 梨樹光合作用的季節(jié)變化

梨樹的光合季節(jié)變化一般為雙峰曲線型。香梨在6月和8月分別達到季節(jié)變化曲線的最大值和次高峰，7月降至低谷[8]。孫桂麗等[9]則檢測香梨是在5月和8月達到峰值，且5月份的峰值低于8月份。5月份左右凈光合作用能達到第一次高峰可能是由于春季樹體生理機能有活力、外界環(huán)境溫濕度適宜所致；夏季氣溫升高，蒸騰速率過旺導致凈光合速率降到低谷；8月份由于氣溫下降，蒸騰速率有所降低因而凈光合速率又重新達到高峰；之后隨著葉片的衰老，凈光合作用速率又逐漸地下降。

2 影響梨樹光合作用的內(nèi)在因素

2.1 品種特性

不同梨品種的光合特性存在明顯差異。張盼飛等[10]對76個梨品種（系）的凈光合速率進行了比較，并將其分成高、中、低3個光合速率類型。董曉勤等[11]對4種梨品種凈光合速率的日均值進行比較，發(fā)現(xiàn)這4種品種凈光合速率從高到低依次是早酥梨、紅早酥梨、紅巴梨以及巴梨；早酥及其芽變品種紅早酥梨的氣孔導度為雙峰型，而巴梨及其芽變品種紅巴梨為單峰型曲線。林敏娟等[6]研究發(fā)現(xiàn)新梨七號相比庫爾勒香梨有較低的光補償點，說明新梨七號對弱光的適應(yīng)力較強；而庫爾勒香梨光飽和點較高，說明其對強光的使用能力較強。

2.2 枝條類型

梨樹不同類型枝條，葉片的生理基礎(chǔ)會有所不同，因此其光合特性存在一定的差異。研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)果枝的綜合光合能力高于營養(yǎng)枝，梨樹結(jié)果枝隨著長度的增加其葉片的凈光合速率逐漸下降[12]。該研究認為這可能是由于梨果“庫”作用加速葉片中光合產(chǎn)物向外運輸，同時降低了葉片的氣孔阻力和葉肉阻力，減弱呼吸消耗，加快同化物運轉(zhuǎn)，從而促進葉片的光合作用。

2.3 葉位與葉齡

自基部至頂部依次測定梨不同葉位葉片，發(fā)現(xiàn)隨著葉位上升，凈光合速率逐漸增加，在7～9葉位達到最大值，之后又迅速下降[13]。此外，該研究也發(fā)現(xiàn)凈光合速率隨葉齡增加出現(xiàn)“低-高-低”的規(guī)律，即葉齡在30～40 d凈光合作用逐漸達到最高值，之后隨著葉片的衰老又逐漸下降[13]。謝深喜等[14]觀測到隨著葉位的變化，氣孔阻力與光合速率的變化規(guī)律是相反的，暗示氣孔阻力是影響不同葉位光合速率的關(guān)鍵因素。

3 影響梨樹光合作用的外在因素

3.1 光照度

光是植物能夠順利進行光合作用的主導因素。日光不僅是光合作用的能量來源，也是影響光合碳循環(huán)中的光調(diào)節(jié)酶活性的重要因素以及形成葉綠素的重要條件。隨著光照度的增大，光合速率也會隨之提高，然而超過光飽和點后，光合速率反而降低（光抑制）。不同的品種在不同的時間點，光飽和點會存在差異。新梨七號和庫爾勒香梨的光補償點分別為42和56 μmol/（m2?s），光飽和點分別為1 392和1 619 μmol/（m2?s）[6]。在9時，圓黃的光飽和點明顯高于翠冠，而在13時兩者則相近；受到高溫強光影響，兩個品種在13時的光飽和點明顯低于9時[15]。在晴天條件下，遮陰處理后蘋果梨葉片的凈光合速率由于有效輻射降低而下降，但是在中午“午休”期間其凈光合速率反而高于未遮陰處理。這結(jié)果也證明梨樹的“光午休”現(xiàn)象與光照相關(guān)[16]。

3.2 溫度

植物的光合作用有其最適應(yīng)的溫度范圍。溫度通過影響光合作用催化反應(yīng)過程中的酶活性和膜透性影響光合強度的變化。穆蓁蓁等[17]的研究表明，高溫干旱條件下能夠?qū)е聨鞝柪障憷鎯艄夂纤俾试?4時出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。大多數(shù)植物在高溫環(huán)境下（30～35 ℃），1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶活化酶（Rca）活性較低以及糖類磷酸鹽快速地形成是1.5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性減弱的原因[18]，增加Rca含量有助于在高溫環(huán)境內(nèi)提高植物的光合作用效率。

3.3 水分

水分不僅是光合作用的主要原料之一，同時也是各種生化反應(yīng)的介質(zhì)。葉面噴水能夠使蘋果梨葉片凈光合速率升高，峰值上升，同時也使氣孔導度增大，葉表溫度明顯下降[16]。噴水能夠隨著葉面水分蒸發(fā)帶走一部分熱量，從而減小葉片與環(huán)境的蒸氣壓梯度，緩和了葉片出現(xiàn)氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象。嚴重干旱的梨葉片，其超微結(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯的改變。相比正常的葉片，虧缺灌溉的葉肉細胞結(jié)構(gòu)明顯損傷，細胞膜完整性受到破壞，液泡化程度顯著加劇，葉綠體明顯變小[19]。

3.4 CO2

大氣中CO2濃度遠遠滿足不了植物光合作用的需要。在光照較強、溫度適宜的晴朗天氣時，CO2濃度往往是光合作用的限制因子。因此，增加CO2濃度通常可以提高光合作用速率和促進植物生長[20]。謝深喜等[14]認為，當梨樹葉片充分成熟后，氣孔發(fā)育完全，氣孔導度大，氣孔CO2通量大，葉室CO2濃度高，凈光合強度增強。Leakey等[20]研究發(fā)現(xiàn)，Rubisco具有催化光合作用碳還原的作用，該酶對CO2濃度敏感，增加CO2濃度能夠提高葉片固碳能力。此外，提高CO2濃度能夠減少卡爾文循環(huán)酶的鈍化效應(yīng)和氣孔關(guān)閉的影響，通過光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）提高電子傳遞的總效率，從而提高光合作用效率[21，22]。

3.5 施肥與微量元素

施肥與微量元素對植物光合作用的影響，主要是通過調(diào)節(jié)植物葉片葉綠素的合成與降解起作用。王春枝等[23]研究表明，氮是葉綠素基本組成成分，在一定氮肥用量范圍內(nèi)，氮肥含量越高越有利于南果梨的葉綠素的合成和穩(wěn)定；施磷肥不僅可以提高葉片中的葉綠素含量，還可以使葉綠素降解的時間提前；而鉀肥對葉綠素含量的增加效果不明顯。沼液作為一種速效性和長效性兼?zhèn)涞纳镉袡C肥料，通過葉面噴施能夠提高黃冠梨葉片厚度和葉綠素總含量，增強光合作用效率，有利于可溶性蛋白的積累，使葉片增厚；此外，噴施沼液可提高果實中還原性糖和總糖含量，降低可滴定酸含量[24]。葉面噴施5 mg/L的硒可降低葉片衰老進程中的質(zhì)膜相對透性以及丙二醛和脯氨酸含量，提高其凈光合速率以及谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）和淀粉含量，從而延緩葉片衰老[25]。噴施氨基酸螯合微量元素有促進梨葉片生長，提高葉片葉綠素含量和凈光合速率的作用[26]。

3.6 栽培措施

良好的樹形結(jié)構(gòu)改善冠層內(nèi)的受光環(huán)境，更加有利于光合產(chǎn)物的形成和積累。魏樹偉等[27]對豐水梨的不同樹形的光合特性進行了比較，發(fā)現(xiàn)棚架形的凈光合速率高于開心形和小冠疏層形。徐金濤等[28]比較了4種樹形的光能利用情況，紡錘形葉片中的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素a+b的含量均高于“Y”字形，而低于圓柱形和倒傘形，但是在這4種樹形中以紡錘形凈光合速率最高。江振斌等[2]也比較了庫爾勒香梨3種樹形的光合特性差異，發(fā)現(xiàn)凈光合速率日均值最強的是水平棚架形，自然開心形次之，疏散分層形最低。

行間生草可以改善果園小氣候，有利于根系生長發(fā)育及對水肥的吸收利用，具有影響果樹光合作用的效應(yīng)。趙明新等[29]對不同生草制度下的雪青梨的凈光合速率進行了比較，發(fā)現(xiàn)行間種植三葉草處理的葉片凈光合速率最高，其次是黑麥草和苜蓿，清耕條件最低，研究者推測這可能與三葉草能有效減少土壤水分蒸發(fā)，保水作用強有關(guān)，而清耕長時間水分虧缺會影響葉綠體的水合度，導致原生質(zhì)體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，酶活性降低，從而影響光合作用。

果園的種植密度也是影響梨樹光合特性的一個影響因素。韓蘋蘋等[30]比較了玉露香梨間伐與未間伐果園梨樹樹體的光合作用參數(shù)，發(fā)現(xiàn)間伐能夠提高玉露香梨葉片的光合作用能力。其主要表現(xiàn)為間伐的梨葉片最大凈光合速率分別是未間伐的1.5倍左右，其對強光的利用范圍更寬，效率更高。

4 展望

目前梨樹光合作用基本特性及內(nèi)外影響因素雖然已經(jīng)得到了較為清晰的認識，然而其內(nèi)在的影響機理尚未完全闡明。未來可以從光合酶體系和光合電子傳遞體系等角度研究梨光合作用機理，利用遺傳轉(zhuǎn)化等分子生物學手段闡明光合作用的關(guān)鍵基因功能，為高效促進太陽能轉(zhuǎn)化為生物能以及提高梨果實品質(zhì)和產(chǎn)量提高可能。今后，還應(yīng)根據(jù)主栽品種的光合特性影響規(guī)律，采取合理有效的栽培技術(shù)措施，從生態(tài)、生理、遺傳等幾個方面尋求控制光合作用和產(chǎn)量品質(zhì)的新技術(shù)。

參考文獻：

[1] 姜淑苓，王 斐，歐春青，等.梨育種及其研究進展[J].北方果樹，2016（3）：5-8.

[2] 江振斌，廖 康，牛瑩瑩，等.庫爾勒香梨3種樹形光合特性及熒光參數(shù)比較研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學，2016，53（3）：820-825.

[3] 盛寶龍，常有宏，姜衛(wèi)兵，等.不同型梨品種光合特性的比較[J].果樹學報，2007，24（6）：742-746.

[4] 李先明，秦仲麒，劉先琴，等.不同梨品種光合作用差異性的研究[J].江西農(nóng)業(yè)學報，2012，24（3）：7-10.

[5] 姜 霞，張 喜，張貴云.四種樟屬樹種幼樹的光合生理特性比較[J].湖北農(nóng)業(yè)科學，2013，52（6）：1346-1351.

[6] 林敏娟，王振磊.庫爾勒香梨和新梨七號光合特性的研究[J].華北農(nóng)學報，2007，22（增刊）：44-47.

[7] 姜衛(wèi)兵，高光林，戴美松，等.鹽脅迫對不同砧穗組合梨幼樹光合日變化的影響[J].園藝學報，2003，30（6）：653-657.

[8] 張 琦，張玉星，陳玉娟.庫爾勒香梨光合特性的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報，2006，29（6）：29-32.

[9] 孫桂麗，徐 敏，李 僵，等.香梨兩種樹形凈光合速率特征及影響因素[J].生態(tài)學報，2013，33（18）：5565-5573.

[10] 張盼飛，李 潔，宋宇琴，等.76個梨品種（系）凈光合速率和水分利用效率的比較研究[J].中國果樹，2015（4）：14-18.

[11] 董曉勤，周 鵬，仇宗浩，等.兩個品種綠皮梨及其紅色芽變品種光合生理特性的比較[J].北方園藝，2013（18）：1-5.

[12] 盛寶龍，常有宏，藺 經(jīng)，等.梨不同類型枝條葉片的光合特性比較研究[J].長江大學學報，2007，4（2）：6-8.

[13] 王曉婷，李永梅，王永章.不同梨品種葉片光合特性及其影響因素研究[J].山東林業(yè)科技，2007（2）：11-13.

[14] 謝深喜，羅先實，吳月嫦，等.梨樹葉片光合特性研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學學報，1996，22（2）：134-138.

[15] 計瑋瑋，邱翠花，焦 云，等.高溫強光脅迫對砂梨葉片光合作用、D1蛋白和Deg1蛋白酶的影響[J].果樹學報，2012，29（5）：794-799.

[16] 石 巖，王 亮，劉冰雁，等.光照、水分對蘋果梨葉片凈光合速率日變化的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2013，41（27）：10917-10918.

[17] 穆蓁蓁，王一凈，艾合買提.阿布都熱依木，等.高溫干旱對庫爾勒香梨光合特性的影響[J].北方園藝，2015（6）：18-22.

[18] YAMORI W，SUZUKI K，NOGUCHI K，et al. Effects of Rubisco kinetics and Rubisco activation state on the temperature dependence of the photosynthetic rate in spinach leaves from contrasting growth temperatures[J].Plant，Cell and Environment，2006，29（8）：1659-1670.

[19] 孫繼亮，吳 俊，張紹鈴.水分脅迫對‘豐水’梨葉片超微結(jié)構(gòu)的影響[J].園藝學報，2010，37（增刊）：2076.

[20] LEAKEY A D B，PRESS M C，SCHOLES J D，et al. Relative enhancement of photosynthesis and growth at elevated CO2 is greater under sunflecks than uniform irradiance in a tropical rain forest tree seedling[J].Plant，Cell and Environment，2002， 25（12）：1701-1714.

[21] WOODROW I E，KELLY M E，MOTT K A.Limitation of the rate of ribulosebisphosphate carboxylase activation by carbamylation and ribulosebisphosphate carboxylase activase activity： development and tests of a mechanistic model[J]. Australian Journal of Plant Physiology，1996，23（2）：141-149.

[22] 單守明，平吉成，劉 晶，等.6-BA對染卷葉病毒葡萄光合作用和果實品質(zhì)的影響[J].北方園藝，2013（4）：5-8.

[23] 王春枝，于小靜，齊寶利，等.施肥對南果梨葉片葉綠素含量及光合特性的影響[J].北方園藝，2012（4）：150-153.

[24] 郝少彥，尹淑麗，黃亞麗，等.葉面噴施沼液對黃冠梨品質(zhì)和產(chǎn)量的影響[J].中國果樹，2012（1）：314-318.

[25] 劉群龍，寧嬋娟，郝燕燕，等.外源硒對梨樹葉片衰老和光合同化物積累的影響[J].水土保持學報，2014，28（6）：314-318.

[26] 王中華，楊青松，藺 經(jīng).氨基酸螯合微量元素對梨葉片生長及光合作用的影響[J].中國園藝文摘，2014（10）：4-5.

[27] 魏樹偉，王宏偉，張 勇，等.不同樹形對豐水梨光合特性的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2012，44（4）：53-55.

篇（5）

（1）表示凈光合量

植物（葉片）吸收CO量；植物（葉片）釋放O量；植物（葉片）積累葡萄糖量。

（2）表示總光合量（實際光合量）

葉綠體吸收CO量；葉綠體釋放O量；植物或葉綠體“產(chǎn)生”或“生產(chǎn)”葡萄糖量。

（3）左圖圖形分析

甲圖表示光合作用強度=呼吸作用強度，此時植物表現(xiàn)為既不吸收CO又不釋放CO，既不吸收O又不釋放O，該圖應(yīng)對應(yīng)于戊圖中曲線的B點。

乙圖表示葉綠體中吸收的CO除來自線粒體外還來自外界，此時光合作用強度＞呼吸作用強度，植物在外觀上將表現(xiàn)為吸收CO，同時向外界釋放O，該圖應(yīng)對應(yīng)于戊圖中的B點之后。

丙圖顯示葉綠體不吸收CO，即植物不進行光合作用，只有呼吸作用（處于暗處），此時植物釋放的CO=線粒體釋放的CO，該圖應(yīng)對應(yīng)于戊圖中的A點。

丁圖表示植物的呼吸作用強度＞光合作用強度，即線粒體所釋放的CO，除一部分被葉綠體捕獲用于光合作用外，還有些CO將釋放到外界，該圖應(yīng)對應(yīng)于戊圖中的AB段。

［例題］下圖A表示某綠色植物光合作用中光照強度和氧氣釋放速率的關(guān)系。圖B表示該植物在不同溫度（15℃和25℃）下，某一光照強度時氧氣釋放量和時間的關(guān)系。請據(jù)圖回答：

（1）當圖B縱坐標分別表示光合作用所產(chǎn)生氧氣的凈釋放量和總量時，則它們分別是在光照強度為 klx和 klx下的測定值25℃。

（2）若該植物的呼吸商（呼吸商=呼吸放出的CO量/呼吸消耗的O量）為0.8，在25℃條件下，lh內(nèi)呼吸作用放出的CO量為 mL。

（3）若該植物的呼吸商為0.8，在25℃、4klx光照強度下，該植物進行光合作用時除完全利用呼吸所產(chǎn)生的CO外，每小時還應(yīng)從外界吸收CO mL。

（4）在4klx光照強度下，25℃時該植物每小時光合產(chǎn)生的葡萄糖量是15℃時的 倍，這主要是因為。

解析：（1）圖A中氧氣釋放速率零點以上應(yīng)為凈光合量，零點上下總量為總光合量，當圖B中縱坐標表示光合作用所產(chǎn)生O的凈釋放量時，我們讀取的25℃下，O值為50mL/60min，則圖A中當O凈釋放量為50mL/h時，應(yīng)為零點以上50mL/h，此時所對應(yīng)的光照強度應(yīng)為4klx。

而當圖B中縱坐標表示光合作用所產(chǎn)生O的總釋放量時，我們在其中讀取50mL/60min時，應(yīng)對應(yīng)于圖A中零點以上30mL/h，因該溫度下，植物的呼吸作用能消耗20mL/h的氧氣，則當圖A中25℃下處于零點以上30mL/h時，所對應(yīng)的光照強度應(yīng)為2.5klx。

（2）若植物的呼吸商即呼吸放出CO量/呼吸消耗O量=0.8，在25℃條件下，設(shè)lh內(nèi)呼吸作用放出的CO量為xmL，而此時呼吸消耗O量為20mL/h，則有x/20=0.8，求得x為16mL/h。

（3）若該植物的呼吸商為0.8，因25℃、4klx下，植物的總光合量為50+20=70（mL/h），此時呼吸作用可提供CO為16mL，則每小時仍需從外界吸收CO量為70-16=54（mL）。

（4）4klx下25℃時植物每小時光合總量為70mLO，而15℃時植物每小時光合量為40+10=50（mL），因而二者所產(chǎn)生的葡萄糖量比值應(yīng)為70/50=1.4。

答案：（1）42.5（2）16（3）54（4）1.4溫度影響光合作用中酶的活性

［變式題］（2007年上海）下圖表示三種植物葉片光合作用速率的日變化。請據(jù)圖回答：

（1）光合作用速率與呼吸作用速率相等的時刻，a植物葉片出現(xiàn)在 ，c植物葉片出在 。

（2）在6：00―8：00時之間，單位時間內(nèi)吸收CO最多的是 植物葉片。

（3）b植物葉片在晴天中午光照強烈時，光合作用速率出現(xiàn)了低谷，這一現(xiàn)象被稱為光合作用的“午休現(xiàn)象”。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因有。

（4）c植物葉片一天內(nèi)光合作用速率變化的特點是。

（5）從圖中的結(jié)果推測，三種植物葉片一天內(nèi)有機物積累量多少的順序是 。

（6）在一定的CO濃度和適宜溫度下，把某植物葉片置于5klx（光合作用速率44mg CO/100cm葉?h）光照下14h，其余時間置于黑暗中（呼吸作用速率6.6mg CO/100cm葉?h），則一天內(nèi)該植物25cm葉片葡萄糖積累量為 mg。

解析：（1）從圖中可以看出，a植物葉片光合速率與呼吸速率相等的時刻在19：00和5：00左右，c植物出現(xiàn)在10：00和15：00左右。

（2）從圖中可以看出，6：00―8：00CO吸收最多的是b植物。

（3）中午光照最強、溫度高，為減少水分散失，氣孔關(guān)閉，進入葉肉細胞的CO量減少。

（4）根據(jù)圖中曲線可以得出結(jié)論。

（5）根據(jù)圖中三條曲線變化可以得出三種植物葉片一天內(nèi)有機物積累是多少的結(jié)論：a＞b＞c。

（6）一天內(nèi)該植物每100cm葉片凈利用CO量=14h光合作用利用CO量-24h呼吸作用產(chǎn)生CO量=44mg/100cm×14-6.6mg/100cm×24=457.6mg/100cm，根據(jù)公式：6CO+12HO6O+12HO+CHO，一天內(nèi)該植物每25cm葉片葡萄糖凈積累量：180×457.6/6×44/4=78mg。

答案：（1）19：00、5：0010：00、15：00；（2）b；

（3）中午光照強烈，為減少體內(nèi)水分散氣孔關(guān)閉，通過氣孔進入的CO量減少；

篇（6）

【中圖分類號】G632 【文獻標識碼】A 【文章編號】2095-3089（2013）03-0170-01

本文光合作用與呼吸作用不是簡單的逆運算，除了反應(yīng)的場所、時間、過程、能量變化各處不同以外，兩處有機物也是不同的。在講述光合作用與呼吸作用是綠色植物的兩個重要的植物生理作用時，對“有機物”的描述要準確，不能模糊不清，也不能太籠統(tǒng)。這樣，對于中學生而言，這兩個非常重要的生命現(xiàn)象的學習和理解是很有意義，也是很必要的。

一、綠色植物的光合作用

1.光合作用的定義及描述

綠色植物通過葉綠體 ，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存能量的有機物，并且釋放出氧的過程 。

2.光合作用的簡式表示

二氧化碳 + 水────有機物 + 氧 + 能量

3.對“有機物”的分析

此處有機物主要是糖類，包括單糖（葡萄糖和果糖），二塘（蔗糖）和多糖（淀粉），其中淀粉和蔗糖最為普遍。不同植物的光合作用產(chǎn)物是不同的，大多屬植物的光合作用產(chǎn)物是淀粉 ；有些植物的光合作用則形成果糖而縮合成多糖，如菊芋、大麗花等根中的菊根粉；在許多單子葉植物特別是洋蔥、蒜等百合科植物中，光合作用的產(chǎn)物是葡萄糖和蔗糖。

長期以來，糖類被認為是光合作用的唯一產(chǎn)物，而脂肪、蛋白質(zhì)等其他有機物則被認為是豬無利用糖類再度合成的。事實上，一部分氨基酸、脂肪和有機酸確實是植物體再度合成的，但也有一部分是光合作用的直接產(chǎn)物。

4.對光合作用中合成的“有機物”的小結(jié)

〔1〕光合作用合成的有機物主要是糖類，而植物體的種子、果實中儲存的有機物，或者人類和動物的植實性食物則主要是糖類中的淀粉。所以，糖類中主要指淀粉。

〔2〕光合作用合成的有機物還可能是脂肪、氨基酸、有機酸等其他有機物。

二、綠色植物的呼吸作用

1.呼吸作用的定義描述

綠色植物在細胞的線粒體中，將有機物分解成二氧化碳和水，并將儲存在有機物中的能量釋放出來，供生命活動需要。

2.呼吸作用的簡式表示

有機物﹢氧────二氧化碳﹢水﹢能量

3.綠色植物的呼吸作用

綠色植物的呼吸作用包括暗呼吸和光呼吸，其中，暗呼吸又分為有氧呼吸和無氧呼吸。

〔1〕有氧呼吸。指細胞在氧的參與下，通過酶的催化作用，把糖類等有機物徹 底氧化分解，產(chǎn)生出二氧化碳和水，同時釋放出能量的過程。是植物和高等動物呼吸作用的主要形式，因此一般說的呼吸是指有氧呼吸。細胞有氧呼吸的主要場所是線粒體。一般來說，葡萄糖是細胞進行有氧呼吸最常利用的物質(zhì)。

〔2〕無氧呼吸。一般是在無氧條件下通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機物分解成不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放出少量能量的過程。這過程對高等植物、高等動物和人而言，稱為無氧呼吸。如果用于微生物，則稱為發(fā)酵。

〔3〕光呼吸。是所有光合作用的細胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個生化過程。

4.對有機物的分析

〔1〕綠色植物正常呼吸的有機物〔原料〕是葡萄糖。通過一系列轉(zhuǎn)化，最終生成二氧化碳﹑水，并釋放出能量，供生命活動的需要。

〔2〕綠色植物在陽光照射下進行光合作用的同時所進行的呼吸作用，稱其為光呼吸作用，光呼吸作用所需的原料是光合作用的中間產(chǎn)物為乙醇酸的有機酸。

〔3〕在無光條件下，呼吸作用的原料是葡萄糖。

5.對綠色植物呼吸作用的小結(jié)

呼吸作用的主要有機物〔原料〕是葡萄糖，其次為乙醇酸等。

三、光合作用與呼吸作用的區(qū)別與聯(lián)系

1.區(qū)別。綠色植物體光合作用與呼吸作用所用的場合﹑時間﹑過程完全不相同，它們是指物體兩個獨立的重要的生命活動。

簡單列表如下：

2.聯(lián)系。二者互為前提，互相依賴。對綠色植物的生命活動而言二者缺一不可，如無光合作用提供的有機物為原料，植物的呼吸作用也就無從談起；若無呼吸作用提供的能量，植物體的光合作用則無動力，生命活動也就無法進行。但是，它們之間不是簡單的逆轉(zhuǎn)化，因為兩處的有機物是完全不相同的。

四、總結(jié)

光合作用中的有機物主要是糖類中的淀粉。而呼吸作用的有機物則主要是葡萄糖。

參考文獻：

篇（7）

0 引言

工業(yè)革命以來大氣層中CO2濃度不斷升高已成為不爭的事實[1-2]。而CO2濃度升高是導致全球氣候變化的的主要原因[2]。大氣中CO2濃度的變化是由全球碳循環(huán)過程中“碳庫”之間的交換量發(fā)生改變所造成。森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，它具有多種功能和效益。森林生態(tài)系統(tǒng)中的植物通過光合作用，吸收CO2，放出O2，把大氣中的CO2轉(zhuǎn)化為有機物，以生物量的形式固定貯存下來，因此植物光合作用固碳對全球的碳平衡具有非常重要的貢獻。

然而光合作用速率受到復雜環(huán)境因子，例如光照、相對濕度、溫度、CO2濃，度等的制約[4]。光合作用速率在中午或午后出現(xiàn)明顯降低現(xiàn)象稱為光合作用“午休”，其現(xiàn)象廣泛存在于自然界的植物當中。然而對光合作用“午休”現(xiàn)象的研究主要集中在農(nóng)業(yè)作物上[5-7]。而對森林樹種特別是亞熱帶樹種的研究報道鮮少。

樟樹（Cinnamomum camphora）作為一種典型的亞熱帶樹種，其廣泛的分布于中國中南地區(qū)，對當?shù)厣鷳B(tài)、水文環(huán)境，局部小氣候有著重要的影響。同時樟樹也是優(yōu)良的城市綠化樹種。本文以15年生的樟樹作為研究對象，基于攜便式光合作用儀測定，初步探討了樟樹的光合作用“午休”現(xiàn)象及其產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因。

1 材料和方法

1.1 觀測場地

觀測場地位于長沙市西郊（112°53′20″E， 28°09′46″N， 海拔70m），附近丘陵上生長亞熱帶常綠闊葉林，主要包括樟樹（Cinnamomum camphora）、楓香（Liquidambar formosana）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、白櫟（Quercus fabri）。該地處于亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，溫和濕潤，季節(jié)變化明顯。冬暖夏熱，四季分明； 春秋短促，冬夏綿長，充分體現(xiàn)了亞熱帶大陸性季風氣候的典型特點。由于受季風條件的影響，該地區(qū)季節(jié)溫度變化顯著。年平均氣溫17.2℃，1月最冷為4.7℃，7月最熱為29.4℃。年降水量1361.6mm，年平均雨日152d，但降水主要集中在3-5月份。

1.2 光合作用測定

觀測實驗從2013年7月8到10號在晴朗無云天氣中進行。選取冠層頂端朝南面的成熟健康葉10-12片，使用美國基因公司生產(chǎn)的便攜式光合作用分析儀Li-Cor-6400XT（Li-Cor Inc， USA）進行測定。

觀測項目包括凈光合速率（An）、氣孔導度（gs）、細胞間CO2濃度（Ci）、光合有效輻射（PAR）等參數(shù)，待儀器參數(shù)穩(wěn)定時記錄下讀數(shù)。每次測定讀取3～5 個相對穩(wěn)定的值，重復上述操作1次。在測量過程中，葉室中CO2濃度與環(huán)境CO2濃度保持一致。所有在光合作用測定都是在光合有效輻射（PAR）大于1000μmol.m-2s-1 下進行的（光合有效輻射光飽和時水平）。每次測量的時間選擇在當天8： 00-18： 00，除中午13點鐘外以2小時的間隔進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析處理

文中用Excel進行統(tǒng)計，將每個時間段測得數(shù)據(jù)計算其均值及標準偏差，用Excel 繪圖，并進行回歸相關(guān)分析。

2 結(jié)果分析

2.1 凈光合速率和蒸騰速率日變化

凈光合速率和蒸騰速率日變化如圖1所示。凈光合速率表現(xiàn)出明顯的“午休”現(xiàn)象，凈光合速率值在8：00 左右最大（17μmol.m-2s-1），隨后光合速率逐漸降低，在14：00左右達到最低值（10.3μmol.m-2s-1），到16：00左右光合速率有緩慢的恢復增加到11.6μmol.m-2s-1，到18：00時刻光合速率值有輕微降低。然而，蒸騰速率日變化曲線呈單峰曲線，其最大值在12：00左右（5.5mmol H2Om-2s-1），從8：00到12：00，蒸騰速率逐漸增加，從12：00到14：00蒸騰速率急劇下降，隨后從14：00到18：00蒸騰速率緩慢降低。

2.2 葉片溫度和葉片VPD

葉片溫度和葉片VPD日變化有著相似性，都呈單峰曲線狀，即先增加后減小（圖2）。但是它們出現(xiàn)最大值的時間點不同。葉片溫度的最大值出現(xiàn)在16：00左右，其最大值為35.3℃。VPD出現(xiàn)的最大值的時間相比于溫度要提前，在14：00時刻左右，其最大值約為2.46kPa。葉片溫度的變化幅度較小，特別從10：00到16：00期間段溫度變化不大，從33.49℃變化到35.3℃，而VPD的日變化范圍較大，其值從最小1.2kPa變化到最大值2.46kPa。

2.3 氣孔導度（gs）和細胞間CO2（Ci）濃度

氣孔導度日變化曲線與凈光合速率極為相近（圖3），都表現(xiàn)為先減小后增加且出現(xiàn)最大值和最小值的時間點也一致。氣孔導度的最大值出現(xiàn)在8：00左右，最小值在14：00左右。 Ci日變化相比于gs不顯著，在14：00出現(xiàn)最低值，其變化范圍在250-290 μmol/mol之間。 由此推斷出葉片氣孔導度減小，進入細胞內(nèi)CO2受阻，葉綠體內(nèi)光合作用過程可利用的CO2的濃度降低是導致樟樹出現(xiàn)光合作用午休現(xiàn)象的主要原因。

2.4 水分利用效率（WUE）和內(nèi)在水分利用效率（IWUE）

水分利用效率（WUE）是光合速率與蒸騰作用速率的比值（An/Tr），用于評價吸收一單位的CO2消耗水的量。內(nèi)在水分利用效率（IWUE）定義為An/gs，用來評價氣孔的效率。WUE與IWUE日變化如圖4所示。WUE的變化趨勢與凈光合速率類似，最大值出現(xiàn)在早上8：00（4.26μmol CO2/mmol H2O），最小值出現(xiàn)在14：00（2.19μmol CO2/mmol H2O），之后有小幅度的回升。然而，IWUE則表現(xiàn)為單峰曲線，其最大值出現(xiàn)在WUE為最小值時間點，其最大值為52.36μmol CO2/ mol H2O， 而其它時間點IWUE觀測值大小接近，都在45μmol CO2/ mol H2O作用范圍內(nèi)。

2.5 凈光合速率與葉片溫度、VPD之間的關(guān)系

對凈光合速率與葉片溫度、VPD之間進行回歸分析，其結(jié)果顯示：凈光合速率與VPD之間呈顯著的負相關(guān)性（p

3 結(jié)論與討論

夏天中午前后， 光照強烈，中午12：00點時刻的光照強度超過2000μmol.m-2s-1；溫度高，最高溫度大于35℃；VPD值高， 此刻容易出現(xiàn)生光合“午休”現(xiàn)象。關(guān)于產(chǎn)生光合作用“午休”的原因， 由于學者研究所選用的材料不同，研究時所處的環(huán)境不同， 因此得出的結(jié)論也差異很大。高輝遠等[6]對甘薯作物的研究發(fā)現(xiàn)， 在產(chǎn)生光合作用午休現(xiàn)象時刻，光合作用酶羧化效率，氣孔導度等都顯著降低，并且此刻細胞間隙CO2濃度（Ci）下降， 氣孔阻力增加， 這表明氣孔導度下降是造成甘薯光合午休現(xiàn)象的主要原因。李新國等[8]研究也表明，銀杏在強光脅迫下，凈光合速率的減小主要是由于氣孔導度的下降所導致，而光抑制效應(yīng)不是引起光合速率降低的主要原因。然而，郭延平等[9]指出，在中午強光處理后， 溫州蜜柑葉片表現(xiàn)出最大熒光（Fm）、量子效率（AQY）、光化學效率（Fv/Fm）、初始熒光（Fo）、電子傳遞速率（ETR）下降， 說明中午凈光合速率值減小是發(fā)生了光抑制，而不是由于氣孔導度下降所引起。也有學者認為“光合午休”，這一現(xiàn)象是某些植物內(nèi)在遺傳特性導致的，是植物長期適應(yīng)環(huán)境變化而形成的內(nèi)生節(jié)律，其證據(jù)是，在適宜天氣條件下，也出現(xiàn)中午光合速率下降[10]。Grassi等[11]學者對生長在地中海氣候條件下的植物Arbutus unedo L研究表明，光合午休是由氣孔的因素和非氣孔因素（包括光合作用酶Rubisco的羧化活性，電子傳遞速率）共同造成的，并定量的分析了各個因素對光合“午休”效應(yīng)的貢獻量，而且表明各個因素的貢獻量隨季節(jié)不同而變化。

在本文研究中樟樹的光合“午休”現(xiàn)象主要是由VPD和溫度共同造成。中午前后，溫度升高，空氣相對濕度減少，葉片里外水汽飽和壓力差迅速增大（圖2），為防止水分過度消耗，維持葉片水分在一定范圍內(nèi)，氣孔關(guān)閉，氣孔導度降低（圖3），凈光合速率減小。而VPD的增大，一方面降低氣孔導度，另一方面增加葉片里外飽和水汽差，因此蒸騰速率剛開始隨著VPD的增加而上升，而后隨著氣孔的關(guān)閉而降低（圖1）。VPD的增加伴隨著溫度的上升，高溫對植物凈光合速率產(chǎn)生抑制主要是通過降低光合化學系統(tǒng)PSII的效率實現(xiàn)[12]。

【參考文獻】

[1]Torbert， H .A， Prior S A， Rogers H H， et al， 2000.Review of elevated atmospheric CO2 effects on agro-ecosystem： residue decomposition process and soil C storage[J]. Plant Soil， 224：59-73.

[2]Zak， D. R， Pregitzer， K. S， King ，J .S， et al. 2000. Elevated atmospheric CO2，fine roots and the response of soil microorganisms： A review and hypothesis[J]. New Phytol， 147：201-222.

[3]Houghton，R. A， Davidson， A. E， Woodwell，G.M. 1998. Missing sinks， feedbacks， and understanding the role of terrestrial ecosystems in the global carbon balance[J]. Glob Biogeochem Cys， 12：25-34.

[4]許大全.光合作用“午睡” 現(xiàn)象的生態(tài)、生理、生化[J].植物生理學通訊，1990，26（6）：5-10.

[5]舒英杰，周玉麗，郁繼華.2006.茄子Pn日變化及光合 “午休” 的生理生態(tài)因子分析[J].中國農(nóng)學通報，22（9）：225-228.

[6]高輝遠，鄒琦.大豆光合午休原因的分析[J].作物學報，1994，20（3）：357-362.

[7]鄭國生，鄒琦.田間大豆群體光合午休及噴灌效應(yīng)[J].華北農(nóng)學報，1994，9（1）： 44-47.

[8]李新國，許大全，孟慶偉.銀杏葉片光合作用對強光的響應(yīng)[J].植物生理學報，1998，24（4）：354-360.

[9]郭延平，張良誠，洪雙松，等.溫州蜜柑葉片光合作用的光抑制[J].園藝學報， 1999，26（5）：281-286.

篇（8）

光合作用是一系列復雜的代謝反應(yīng)的總和，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)，也是地球碳氧循環(huán)的重要媒介。那么，人們是如何運用光合作用原理來指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的呢？

1.增施二氧化碳“氣肥”，增加光合作用原料

CO2是光合作用的原料，但是空氣中的CO2含量卻只有0.03%左右，遠遠不能滿足光合作用提高作物產(chǎn)量的要求。如果設(shè)法適當增加空氣或土壤中CO2濃度（一般CO2增加到0.1%～0.5%）就可提高光合作用，根據(jù)這個道理，我們可以施用有機肥或農(nóng)家肥，利用有機物分解放出的CO2，或者增施干冰增加CO2濃度，以達到提高農(nóng)作物產(chǎn)量的效果。

2.供應(yīng)適量礦質(zhì)元素，提高農(nóng)作物光合效率

礦質(zhì)元素對農(nóng)作物的光合作用有非常重要的影響，如N參與有關(guān)酶以及ATP的合成，P是ATP的重要組成部分，在維持葉綠體膜的結(jié)構(gòu)和功能上也有重要作用，K參與調(diào)節(jié)葉片上的氣孔開關(guān)，F(xiàn)e和Mg是葉綠素的組成成分。我國的土壤，F(xiàn)e和Mg含量豐富，足以維持農(nóng)作物生產(chǎn)，但N、P、K元素明顯不足，因此，應(yīng)適當施N、P、K肥，滿足農(nóng)作物正常生長，保證農(nóng)作物光合作用效率最大化，最終達到增產(chǎn)增收的目的。

3.減輕農(nóng)作物“午休”的影響，增加光合作用產(chǎn)物的積累

一般而言，25～30℃是光合作用的最適溫度，高于30℃就會使作物蒸騰量過大而發(fā)生失水萎蔫，CO2的吸收減少，有機物運輸受阻。另外，溫度過高會導致葉綠體的結(jié)構(gòu)破壞，葉綠體中酶活性下降，最終導致光合作用減緩甚至完全停止，這就是植物的“午休”現(xiàn)象。有研究表明，“午休”可造成植物光合生產(chǎn)30%～50%的損失，甚至更多。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中要采取適當措施，如用少量水改善田間小氣候和作物的水分狀況等，避免或減輕其“午休”造成的損失，也可達到增加作物產(chǎn)量的目的。

4.適當延長農(nóng)作物光照時間，增加光合作用產(chǎn)物的積累

合理安排耕種，提高農(nóng)田復種指數(shù)，在條件允許的情況下，讓農(nóng)田里盡可能多的時間有生長作物。育苗移栽、保護地栽培等方式均可達到延長生長季節(jié)的目的。可設(shè)法使部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)從露天逐步過渡到保護設(shè)施內(nèi)，利用溫室進行生產(chǎn)，還可以利用非生長季節(jié)的太陽能，達到“工廠”化生產(chǎn)，這種生產(chǎn)不受氣候條件的限制，“廠房”內(nèi)可以四季常青，產(chǎn)品常年不斷。

5.使用間作套種技術(shù)，提高單位面積產(chǎn)量

間作套種是指在前茬作物還未生長到最大葉面積時，就在空隙地栽種或播種后茬作物，充分利用了前茬農(nóng)作物不能利用的光，來進行光合作用。前茬作物收獲后，后茬作物很快發(fā)展到旺盛期，大大減少了苗期培養(yǎng)時間和光能浪費。

還有人把光、熱、氣、水、肥等條件進行綜合考慮，把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6種莊稼巧妙地種在一起，充分利用自然條件，形成了“高粱沖上天，苞米在中間，豌豆、大豆全身掛，花生、地瓜往下鉆”的繁茂景象，大幅度地提高了作物單位面積產(chǎn)量。

6.培育有利于光合作用的株型，提高農(nóng)作物光能利用效率

一般認為，有利于光合作用的株型有以下特征：下層葉片為平鋪型，中層為中間型，上層葉片為斜立型。有利于光合作用的株型光能利用率較高。植株矮、作物葉層薄的農(nóng)作物是高產(chǎn)農(nóng)田的首選，因為薄的葉層有利于白天快速增溫，光合作用效率高，夜間降溫快，呼吸消耗少，有利于農(nóng)作物干物質(zhì)積累。

7.合理利用不同色光，促進農(nóng)業(yè)生產(chǎn)

眾所周知，植物對不同顏色的光的吸收利用是不同的，透過有色薄膜的光發(fā)生了光譜成分變化，具有更多的藍紫光和紅橙光，因而能提高植物光合效率。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，根據(jù)農(nóng)作物的不同品種，合理使用不同的有色薄膜，可以達到不同的目的。有人做過實驗：覆蓋紅色薄膜小麥可加速生長，產(chǎn)量增加；在紅色薄膜大棚內(nèi)培養(yǎng)的黃瓜可增產(chǎn)0.5～1倍。

篇（9）

光合作用與呼吸作用是教學重點，亦是教學難點，特別是光合作用與呼吸作用的綜合題目，學生總是對“光合作用的量”“凈光合作用的量”“釋放量”“吸收量”“合成量”“積累量”等相關(guān)聯(lián)的概念混淆不清。解決這一難題，筆者采取直觀的圖表法解析，精心設(shè)計教學方案，激發(fā)學生學習興趣，充分調(diào)動學生積極性，通過討論、探究等形式完成難點的突破，化教學“難”點為教學“亮”點。圖表法的選用能夠幫助學生系統(tǒng)完整地了解知識全貌，利用圖形或表格等形式的解析，可以使教學內(nèi)容條理化、方法明朗化，對學生的識圖能力、判斷能力、分析表達能力的提高也起到很好的作用。

方案一：感性認識，夯實基礎(chǔ)

選用示意圖（圖1），將圖1中A到D制成動態(tài)課件，使學生通過直觀的感性認識促進抽象的理性認識的生成，從而掌握真光合速率、凈光合速率與呼吸速率三者關(guān)系的基礎(chǔ)知識。教師邊播放課件邊設(shè)疑：圖中的箭頭代表什么過程？分別對應(yīng)的是什么光照條件？各圖中光合速率、呼吸速率、凈光合速率關(guān)系如何？學生積極參與討論：圖中的三個箭頭分別是線粒體基質(zhì)中產(chǎn)生的CO2釋放到細胞外、線粒體基質(zhì)中產(chǎn)生的CO2進入葉綠體基質(zhì)參與光合作用暗反應(yīng)、光合作用暗反應(yīng)所需的CO2來自細胞外。四種光照條件分別是弱光、黑暗、強光、較強光。圖A表示該植物進行呼吸作用以及光合作用，而呼吸速率＞光合速率，凈光合速率=光合速率-呼吸速率，此時為負值；圖B表示該植物只進行呼吸作用；圖C表示該植物進行呼吸作用以及光合作用，光合速率＞呼吸速率，凈光合速率＞0；圖D表示該植物進行呼吸作用和光合作用，光合速率=呼吸速率，凈光合速率=0。教學中，引導學生補畫有關(guān)O2吸收和釋放的過程箭頭，進一步加深對光合作用與呼吸作用之間的物質(zhì)聯(lián)系的理解和延伸。 ■

圖1

方案二：創(chuàng)設(shè)情境，比較歸納

選用坐標曲線圖（單曲線圖2、雙曲線圖3），教師指導學生分析兩圖時將有關(guān)教學概念、解題技巧進行比較，進而構(gòu)建系統(tǒng)的知識點網(wǎng)絡(luò)，并提高曲線圖的解題能力。圖2表示溫帶植物在一個晴朗的夏天一晝夜的CO2含量的變化，教師指導學生分析橫坐標、縱坐標的關(guān)系，可知隨著時間的推移，植物進行的光合作用與呼吸作用的速率由于光照強度、溫度等因素發(fā)生變化。從曲線變化趨勢可知，CG段CO2吸收量為正值，表示光合速率＞呼吸速率，凈光合速率=光合速率-呼吸速率，AC、HI段，以CO2釋放量為負值表示呼吸速率＞光合速率或無光合作用。教學中強調(diào)“點”的分析，交點C、G表示光合速率=呼吸速率，凈光合速率=0，轉(zhuǎn)折點D時a表示凈光合速率，b可表示呼吸速率，光合速率為a+b，點E的光合速率低于D點的原因主要是氣孔關(guān)閉，CO2濃度下降，影響了暗反應(yīng)，即植物的“午休”現(xiàn)象。通過分析學生會聯(lián)想到影響光合作用的主要因素光照強度、CO2濃度、溫度等，自然地將知識深入理解與合理運用；圖3表示光照時，植物既進行呼吸作用，也進行光合作用，虛線代表的是不同溫度下凈光合速率的變化。黑暗時，植物只進行呼吸作用，由圖可知溫度是影響呼吸速率的因素，所以實線代表的是不同溫度下呼吸速率的變化。如20℃時，植物的呼吸速率為1.5mg/h，凈光合速率為3.2mg/h，光合速率=凈光合速率+呼吸速率4.7mg/h。教學中，學生會提出“如何測定CO2的吸收量或釋放量”的問題，教師可以介紹紅外線CO2氣體分析儀測定的方法，讓學生掌握更多的科學技術(shù)。

■

圖2 圖3

方案三：數(shù)據(jù)處理，拓展深化

選用數(shù)據(jù)圖表（表1）巧妙設(shè)計一系列問題拆解實驗過程并提問：①暗處理時植物進行什么生理過程？②怎么進行暗處理？③暗處理后的重量變化代表什么？④暗處理前為什么要稱重？⑤光照時植物進行什么生理過程？⑥光照時除了時間以外還要注意什么？⑦光照后與暗處理前的重量變化代表什么？⑧各溫度下，呼吸速率、光合速率、凈光合速率分別是多少？⑨呼吸作用、光合作用的最適宜溫度分別是多少？學生在解答的過程中抽絲剝繭，暗處理后的重量變化代表呼吸作用消耗的有機物，光照后與暗處理前的重量變化代表經(jīng)過2h的處理，有機物的積累量=1h的光合作用積累的有機物-2h的呼吸作用消耗的有機物。由此可知，光合速率＝光照后與暗處理前的重量變化量＋2×暗處理后的重量變化量；凈光合速率＝光照后與暗處理前的重量變化量＋暗處理后的重量變化量。將復雜的內(nèi)容明朗化、抽象的聯(lián)系直觀化，既突破了計算難關(guān)，同時也培養(yǎng)了學生一定的數(shù)據(jù)處理與結(jié)果分析的能力。在此基礎(chǔ)上，可引導學生思考、歸納光合速率的測定指標，包括單位時間或單位面積的CO2吸收量、O2的釋放量、有機物的積累量等。

表1

■

方案四：實驗設(shè)計，體驗探究

選用實驗裝置圖（圖4），根據(jù)學生的實際情況提出探究問題，引導學生分組完成實驗設(shè)計，雖然是小組合作探究，但也是個人探究的一種體驗。圖4是測定某植物光合強度的實驗裝置，要測定植物的呼吸作用強度和凈光合作用強度的不同在于甲溶液的選擇（NaOH溶液或者NaHCO3溶液），教師先提供部分實驗步驟2（先分別記錄裝置A、B墨水滴的起始刻度）和步驟4（1小時后，分別記錄裝置A、B墨水滴移動的方向和刻度），學生小組活動，嘗試補充步驟1（選擇甲溶液的（NaOH溶液或者NaHCO3溶液）和步驟3（裝置A、B的玻璃鐘罩遮光處理，放在溫度等相同的環(huán)境中或?qū)⒀b置A、B的玻璃鐘罩放在光照充足、溫度相同的環(huán)境中），完善實驗設(shè)計，并表達交流。教師及時評價，啟發(fā)學生歸納：測定植物的呼吸作用強度時，選擇NaOH溶液的作用是吸收二氧化碳，液滴的左移來自O(shè)2的吸收量，玻璃鐘罩遮光處理并放在溫度等相同的環(huán)境中，是要排除光合作用和溫度對結(jié)果的影響；而放在光照充足、溫度相同的環(huán)境中的作用是提供光合作用發(fā)生的適宜條件，NaHCO3溶液的目的是提供原料CO2，液滴的右移來自O(shè)2的釋放量，測定的是植物凈光合作用強度或者表觀光合作用強度。教學中，循序漸進指導學生掌握實驗探究的方法，包括設(shè)計的技巧、原理的科學性、器材的選用、步驟的確定、現(xiàn)象的解析、結(jié)果的呈現(xiàn)、結(jié)論的推導等等，重點強調(diào)設(shè)計實驗的原則：科學準確、簡明扼要、可行、重復、對照原則等等。

■

圖4

[參 考 文 獻]

篇（10）

光合作用過程可分為光反應(yīng)階段和暗反應(yīng)階段。從反應(yīng)場所看，光反應(yīng)在類囊體薄膜上進行，暗反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進行。從物質(zhì)角度看，光反應(yīng)階段生成了\[H\]、O2和ATP，暗反應(yīng)階段生成了有機物、ADP和Pi。從元素行蹤看，O2中的O來自于H2O中的O；有機物中的C來自于CO2中的C，有機物中的O來自于CO2中的O。從能量角度看，光反應(yīng)階段將光能轉(zhuǎn)化為ATP中活躍的化學能；暗反應(yīng)階段將活躍的化學能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學能貯存在有機物中。

注意，光反應(yīng)和暗反應(yīng)不總是同時進行。如剛剛進入黑暗時，暗反應(yīng)還是可以進行短暫時間的。再如，在人為實驗條件下，打破葉綠體，可以單獨完成光反應(yīng)或暗反應(yīng)。

解讀二:光照強度與光合作用強度的關(guān)系

圖中A點，植物只進行呼吸作用（也表示呼吸強度）；B點光合作用強度等于呼吸作用強度（光補償點）；C點為光合作用強度達到最大時的最小光照強度（光飽和點）。

圖中線段AB（不包括A、B兩點）：呼吸作用強度＞光合作用強度；線段BC（不包括B點）：光合作用強度＞呼吸作用強度。

A、B、C的數(shù)值不是固定不變的，會隨著植物種類、環(huán)境因素變化而發(fā)生移動。

若圖中代表的是陽生植物，則陰生植物的A點上移，B點左移，C點左移。

若溫度降低或CO2濃度提高，則A點上移，B點左移，C點左移。

若土壤或培養(yǎng)液缺乏Mg，由于Mg是合成葉綠素所必需的，所以缺Mg導致葉綠素含量下降，光能吸收減弱，因此必須在更強的光強下才能保證光合作用強度等于呼吸作用強度，B點向右移。

解讀三:CO2與光合作用強度的關(guān)系

圖中b點光合作用強度等于呼吸作用強度（CO2的補償點）；c點為光合作用強度達到最大時的最小CO2濃度（CO2飽和點）。

圖中a～b：CO2濃度太低，農(nóng)作物消耗光合產(chǎn)物；b～c：隨CO2濃度增加，光合作用強度增大；c～d：CO2濃度再增加，光合作用強度保持不變；d～e：CO2濃度超過一定限度，將引起原生質(zhì)體中毒或氣孔關(guān)閉，抑制光合作用。

CO2補償點和CO2飽和點也不是固定不變的，也會隨著植物種類、環(huán)境因素變化而發(fā)生移動。

與C3植物相比，C4植物由于“CO2泵”的存在，CO2的補償點和CO2飽和點均低于C3植物，所以b、c點均左移。

假設(shè)呼吸作用強度不變，若光照強度增大，通過降低CO2濃度維持光合作用強度與呼吸作用強度相等，b點左移，但由于光反應(yīng)產(chǎn)生的\[H\]和ATP促進了暗反應(yīng)的進行，所以吸收的CO2增多，b點右移。

解讀四：溫度與光合作用強度的關(guān)系

A點為光合作用所需酶的最適溫度。低于A點溫度時，酶活性隨溫度升高而逐漸增大，高于A點溫度時，隨著溫度升高，酶活性下降，甚至喪失。不同植物最適溫度不同。

解讀五：總光合速率和凈光合速率的關(guān)系

從圖中可以看出，凈（表觀）光合速率＝總（真正）光合速率－呼吸速率。

用CO2表示：植物吸收的＝植物利用（同化）的－呼吸作用產(chǎn)生的。

用O2表示：植物釋放的＝植物產(chǎn)生的－呼吸作用消耗的。

這里還可以用下圖來進一步說明，箭頭①③代表線粒體釋放CO2，箭頭②④代表線粒體吸收O2；箭頭④⑤代表葉綠體釋放O2，箭頭③⑥代表葉綠體吸收CO2。

當凈光合速率＞0時，凈光合速率用CO2表示為圖中的⑥，用O2表示為圖中的⑤。

當凈光合速率＝0時，圖中只存在箭頭③和④；當凈光合速率＜0（仍存在光合作用）時，圖中存在箭頭①②③④。

典型例題

例1.科學家研究小麥20℃時光合作用強度與光照強度的關(guān)系，得到如下圖曲線。下列有關(guān)敘述不正確的是（ ）

A.隨著環(huán)境溫度的升高，cd段位置不斷上移

B.a點時葉肉細胞產(chǎn)生ATP的細胞器只有線粒體

C.其他條件適宜，當植物少量缺Mg時，b點將向右移動

D.外界條件均適宜時，c點之后小麥光合作用強度不再增加可能與葉綠體中酶的數(shù)量有關(guān)

解析：因為a點時葉肉細胞只進行細胞呼吸，所以產(chǎn)生ATP的細胞器只有線粒體。c點之后，限制小麥光合作用強度增加的有外因和內(nèi)因。內(nèi)因包括葉綠體中酶的數(shù)量、色素含量等。在一定范圍內(nèi)，升高溫度，光合作用強度增大，cd段位置上移，但超過一定溫度，cd段位置會下移。

答案：A

例2.將某植物的葉肉細胞放在含低濃度的NaHCO3的培養(yǎng)液中，并用石蠟油覆蓋液面。先照光一段時間，然后在相同光照強度下不同時間測定葉肉細胞的光合作用強度。下列示意圖中能正確反映測定時間與光合作用強度關(guān)系的是（ ）

解析：由于是密封的裝置，隨著植物光合作用的進行，溶液中的CO2越來越少，所以光合作用強度下降。

答案：C

例3.下圖甲表示A、B兩種植物光合作用強度隨光照強度改變的變化曲線；圖乙表示將A植物放在不同濃度CO2環(huán)境條件下，A植物光合作用強度受光照強度影響的變化曲線。請分析回答：

圖甲 圖乙

（1）在較長時間連續(xù)陰雨的環(huán)境中，生長受到顯著影響的植物是。

（2）圖中的a點表示 。

（3）在c點時，葉綠體中ADP的移動方向是。

（4）e點與d點相比較，e點時葉肉細胞中C3的含量；e點與f點相比較，e點時葉肉細胞中C3的含量。（填“高”、“低”、“基本一致”）

解析：（1）根據(jù)圖甲可以確定A代表陽生植物，B代表陰生植物。（2）圖中的a點表示植物的呼吸強度，即單位時間內(nèi)A植物細胞呼吸釋放的CO2的量。（3）c點時，光合作用強度最大，此時大量合成ATP。又ATP是光反應(yīng)的產(chǎn)物，ADP是暗反應(yīng)的產(chǎn)物，所以葉綠體中ADP的移動方向是從葉綠體基質(zhì)向類囊體薄膜方向移動。（4）e點與d點相比較，光照強度增大，生成的ATP和\[H\]較多，還原的C3多，所以e點時葉肉細胞中C3的含量低。e點與f點對應(yīng)的光照強度適宜，但e點的CO2濃度比f點高，固定生成的C3多，所以C3的含量高。

答案：（1）A

（2）單位時間內(nèi)A植物細胞呼吸釋放的CO2的量

（3）從葉綠體基質(zhì)向類囊體薄膜方向移動

（4）低 高

例4.下圖中甲表示在光照充足、CO2濃度適宜的條件下，溫度對某植物的真正光合作用速率和呼吸作用速率的影響。請據(jù)圖回答：

（1）分析圖甲可知，其中的（“實線”或“虛線”)表示真正光合作用速率，比較兩曲線可看出，與有關(guān)的酶對高溫更為敏感。

（2）該植物生長的最適溫度約是；在溫度為55℃的條件下，該植物葉肉細胞中產(chǎn)生ATP的場所有。

（3）根據(jù)圖甲，在圖乙的坐標上畫出植物在15～60℃范圍內(nèi)的凈光合作用速率的變化曲線。

解析：（1）真正光合速率＝凈光合速率＋呼吸速率。圖中實線代表的數(shù)據(jù)大于虛線的，所以實線表示真正光合作用速率，虛線表示呼吸速率。光合作用的最適溫度大約是30℃，呼吸速率的最適溫度約為40℃，所以與光合作用有關(guān)的酶對高溫更敏感。（2）30℃時，凈光合速率最大，植物積累的有機物最多，最適宜生長。觀察圖知，55℃時，與光合作用有關(guān)的酶失活，但細胞呼吸仍在進行。所以葉肉細胞中產(chǎn)生ATP的過程只有細胞呼吸，場所是細胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體。（3）根據(jù)凈光合速率＝真正光合速率（實線）－呼吸速率（虛線），進行計算得出每個溫度下的數(shù)值，然后描點、連線。

答案：（1）實線 光合作用

（2）30℃ 細胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體

（3）見下圖

例5.為探究影響光合作用強度的因素，將同一品種玉米苗置于25℃條件下培養(yǎng)，實驗結(jié)果如下圖所示。請回答：

（1）與D點相比，B點條件下限制玉米CO2吸收量的因素是。C點條件下限制玉米CO2吸收量的主要因素是。

（2）實驗結(jié)果表明，在的條件下施肥效果明顯。從增加光合面積的角度考慮，采取措施提高玉米的光能利用率。

解析：（1）B點與D點相比，唯一的差異是光照強度；C點與D點相比，唯一的差異是含水量。（2）由圖可看出，土壤含水量在40%～60%時，施肥組的光合作用強度明顯高于未施肥組。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，增加光合面積的措施一般是合理密植。

答案：（1）光照強度 水分

（2）土壤含水量在40%～60% 合理密植

跟蹤訓練

1.科學家研究CO2 濃度、光照強度和溫度對同一植物光合作用強度的影響，得到實驗結(jié)果如下圖。請據(jù)圖判斷下列敘述不正確的是（ ）

A.光照強度為a時，造成曲線Ⅱ和Ⅲ光合作用強度差異的原因是CO2濃度不同

B.光照強度為 b 時，造成曲線Ⅰ和Ⅱ光合作用強度差異的原因是溫度不同

C.光照強度為a～b，曲線Ⅰ、Ⅱ光合作用強度隨光照強度升高而升高

D.光照強度為a～c，曲線Ⅰ、Ⅲ光合作用強度隨光照強度升高而升高

2.右圖所示中甲、乙兩曲線分別表示一種C3植物和一種C4植物的光合作用速率與環(huán)境中CO2濃度的關(guān)系（其他條件相同）。下列相關(guān)敘述中不正確的是（ ）

A.乙植物在較低CO2濃度時比甲植物具有生長優(yōu)勢

B.甲植物的光合作用速率將隨CO2濃度的升高而不斷提高

C.CO2濃度為n時，甲、乙兩植物光合速率相等

D.若能改善光照條件，兩種植物m點的光合速率還可提高

3.將一植物放在密閉的玻璃罩內(nèi)，置于室外進行培養(yǎng)，假定玻璃罩內(nèi)植物的生理狀態(tài)與自然環(huán)境中相同。用CO2濃度測定儀測得了該玻璃罩內(nèi)一天中CO2濃度的變化情況，繪制成如下圖的曲線。下列有關(guān)說法正確的是（ ）

A.植物光合作用從D點開始，H點時光合作用最強

B.BC段較AB段CO2濃度增加減慢，是因為低溫使植物呼吸作用減弱

C.FG段CO2濃度下降不明顯，是因為光照強度減弱，光合作用減弱

D.在這樣的條件下放置一天，植物的有機物質(zhì)量下降

4.下圖中的甲、乙為―晝夜中某作物植株對CO2的吸收和釋放狀況的示意圖。甲圖是在春季的某一晴天，乙圖是在盛夏的某一晴天，請據(jù)圖回答問題：

（1）根據(jù)甲圖推測該植物接受光照的時間是曲線中的段，其中光合作用強度最高的是點，植株積累有機物最多的是點。

（2）乙圖中FG段CO2吸收量逐漸減少是因為，以致光反應(yīng)產(chǎn)生的和逐漸減少，從而影響了暗反應(yīng)強度，影響了CO2固定。

（3）乙圖曲線中間E處光合作用強度暫時降低，可能是因為 。

5.某科研小組的科研人員利用不同的植物分別做了有關(guān)光合作用的兩組實驗，請結(jié)合實驗過程和結(jié)果分析回答問題：

實驗一：選用兩批相同的番茄幼苗，在最適溫度下分別在A、B兩個植物生長箱中培養(yǎng)，A生長箱內(nèi)的CO2濃度維持在0.40%，B生長箱內(nèi)的CO2濃度維持在0.03%，再分別用不同光照強度的光照射，并比較兩個生長箱中番茄幼苗的光合速率，結(jié)果如下圖：

實驗二：選品種優(yōu)良的玉米和花生，分別單獨種植和間行種植，生長相同且適宜時間后，分別測植株的光合速率，結(jié)果如下圖：

（1）實驗一的自變量是，當光照強度為5個單位時，限制光合速率提高的因素是。

（2）氣體X會影響番茄幼苗的光合速率。根據(jù)實驗一的結(jié)果，某同學要設(shè)計實驗來驗證氣體X對番茄幼苗光合作用的影響是促進還是抑制時，他除了要在生長箱中置入不同濃度的氣體X外，還需要在1.5個單位的光照強度、0.40%的二氧化碳濃度下來進行實驗最適當，理由是 。

（3）根據(jù)實驗二結(jié)果，當光照強度為1個單位時，玉米單獨種植時單位時間單位葉面積上積累的有機物量（“＞”、“＜”或“＝”）間行種植，花生單獨種植時單位時間單位葉面積上積累的有機物量（“＞”、“＜”或“＝”）間行種植。

（4）間行種植與單獨種植相比，玉米達到最大光合速率所需的光照強度，花生達到最大光合速率所需的光照強度。

6.下圖表示三種植物葉片光合作用速率的日變化。請據(jù)圖回答：

（1）光合作用速率與呼吸作用速率相等的時刻，a植物葉片出現(xiàn)在，c植物葉片出現(xiàn)在。

（2）在6：00~8：00之間，單位時間內(nèi)吸收CO2最多的是植物葉片。

（3）b植物葉片在晴天中午光照強烈時，光合作用速率出現(xiàn)了低谷，這一現(xiàn)象被稱為光合作用的“午休現(xiàn)象”。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因有 。

（4）c植物葉片一天內(nèi)光合作用速率變化的特點是 。

（5）從圖中結(jié)果推測，三種植物一天內(nèi)有機物積累量多少的順序是>>。

7.下圖甲是某植物細胞代謝過程示意圖（圖中數(shù)字代表物質(zhì)，a、b、c代表細胞器），圖乙是該植物置于密閉容器內(nèi)1小時CO2的變化曲線圖（標準狀況）。根據(jù)圖中所給信息回答：

（1）圖甲中細胞器a是，物質(zhì)④是。

（2）圖甲中細胞器b、c增大膜面積的方式分別是、。

（3）根據(jù)圖乙分析，在15℃、1klx光照條件下，該植物5小時內(nèi)光合作用固定CO2 mL；A點總光合作用強度B點（填“大于”、“小于”或“等于”）；P點為曲線在縱軸上的交點，它上下移動的主要影響因素是。

（4）在條件不變的情況下，若以O(shè)2吸收量為觀測指標，在圖丙中畫出該植物在密閉容器內(nèi)15℃條件下1小時O2的變化曲線圖。

參考答案

1.D 提示：從圖中可以看出a點時曲線Ⅱ和Ⅲ的外界條件只有一個不同，那就是CO2濃度，所以A項正確；同理B項也正確；在光照強度為a～b時，圖中曲線的趨勢是上升的，所以C項正確；光照強度為a～c，曲線Ⅰ光合作用強度隨光照強度升高而升高，而曲線Ⅲ是基本不變的。

2.B 提示：植物的光合速率只能在一定范圍內(nèi)隨CO2濃度的升高而增強，當超過一定濃度后就不再隨CO2濃度的升高而增強了。

3.B 提示：圖中D點時，光合作用速率等于呼吸作用速率；H點時光照已經(jīng)減弱，此時CO2濃度低是因為一天的光合作用吸收的結(jié)果。FG段CO2濃度下降不明顯，是因為中午溫度過高，植物蒸騰作用過強，為了減少水分散失，部分氣孔關(guān)閉，導致光合作用利用的CO2減少。在這樣的條件下經(jīng)過一天，植物的有機物質(zhì)量將增加，因為最后的CO2濃度低于初始濃度。

4.（1）B~F D E

（2）光照強度逐步減弱 ATP \[H\]

（3）溫度高，蒸騰作用過強，部分氣孔關(guān)閉，影響CO2原料的供應(yīng)

5.（1）光照強度和二氧化碳濃度 二氧化碳濃度

（2）在此條件下，最容易測定氣體X對光合速率的影響

（3）＜ ＜

（4）強 弱

6.（1）19：00、5：00 10：00、15：00

（2）b

（3）中午光照強烈，為減少體內(nèi)水分散失，氣孔關(guān)閉，通過氣孔進入的CO2量減少

（4）在10：00～15：00之間，光合作用速率為負值，其余時間為正值

（5）a b c

7.（1）液泡 丙酮酸